En 1961, el Arca, una nave espacial cybertroniana llevando una invención capaz de terminar la guerra entre Autobots y Decepticons, se estrella en el lado oscuro de la Luna terrestre. El accidente es detectado en la Tierra por la NASA, y el presidente John F. Kennedy autoriza una misión para poner a un hombre en la Luna como cobertura para investigar la nave. En 1969, el equipo del Apolo 11 aterriza en la Luna para explorar la nave.
En el presente, los Autobots ayudan al Ejército de EE.UU. a evitar conflictos alrededor del mundo. Durante una misión a Chernóbil para investigar supuesta tecnología extraterrestre, Optimus Prime encuentra una pila de combustible del Arca, descubriendo que sobrevivió su viaje desde Cybertron. Los Autobots son atacados por Shockwave, quien logra escapar. Después de enterarse de la misión ultra secreta a la Luna, los Autobots viajan allí para explorar el Arca. Allí, descubren a Sentinel Prime —predecesor de Optimus como líder de los Autobots— en estado de coma y su creación, los Pilares, un medio para establecer un Puente Espacial entre dos puntos para teletransportar materia. Después de regresar a la Tierra, Optimus usa la energía de su Matriz de Liderazgo (de Transformers: La venganza de los caídos) para restaurar a Sentinel Prime.
Mientras tanto, Sam Witwicky está frustrado por no poder trabajar con los Autobots y no lograr encontrar un empleo. Él también está celoso de la relación cercana entre su nueva novia, Carly Spencer(Debido a que Mickaela lo boto), y el jefe de ella, Dylan Gould. Después de encontrar trabajo, su excéntrico colega Jerry Wang le da a Sam información sobre el Arca, antes de ser asesinado por Laserbeak —un Decepticon con aspecto de cóndor—. Sam contacta a Seymour Simmons, ahora rico e independiente, y juntos se dan cuenta de que Megatron, quien huyo a África y los Decepticons están asesinando gente conectada con las misiones espaciales estadounidenses y rusas hacia el Arca. Ellos localizan a dos astronautas rusos sobrevivientes, que revelan fotos satelitales de de miles de Pilares siendo almacenados en la Luna. Sam se da cuenta de que los Decepticons atacaron el Arca mucho antes de la misión de los Autobots e intencionalmente dejaron a Sentinel y cinco Pilares atrás para llevar a los Autobots a una trampa, Sentinel siendo la clave para activar los Pilares y los Decepticons careciendo de medios para revivirlo. Los Autobots se apresuran a regresar a Sentinel a su base por protección, pero él los traiciona y mata a Ironhide, revelando que había hecho un trato con Megatron para asegurarse de la supervivencia de la raza cybertroniana.
Sentinel usa los Pilares para transportar miles de Decepticons ocultos de la Luna a la Tierra y Carly es capturada por Gould, quien se revela que está al servicio de los Decepticons cuando el Mercedes-Benz SLS AMG que el mismo le obsequio a Carly resulta ser el Decepticon Soundwave. Los Autobots son exiliados de la Tierra ante la demanda de los Decepticons de evitar la guerra, pero mientras su nave abandona la Tierra, es destruida por Starscream, aparentemente matando a los Autobots. Los Decepticons, liderados por Megatron y Sentinel, se apoderan de Chicago mientras sus agentes colocan Pilares alrededor del mundo. Gould le revela a Carly que los Decepticons planean transportar su planeta natal de Cybertron a la Vía Láctea, para luego esclavizar a la humanidad y usar los recursos terrestres para reconstruir su mundo. Sam hace equipo con Robert Epps (Tyrese Gibson) para entrar a Chicago y salvar a Carly, pero casi son asesinados por fuerzas Decepticon antes de que los Autobots intervengan, revelando que se ocultaron durante el despegue de su nave para convencer a los Decepticons de su destrucción.
Trabajando juntos, los Autobots y los soldados humanos logran rescatar a Carly y destruir a Soundwave, Barricade, Starscream y Shockwave, con Optimus usando el cañón de brazo de Shockwave para explotar el Pilar de Control, inhabilitando el Puente Espacial. Después de una breve pelea, Sam noquea a Gould hacia el Pilar, electrocutándolo. Bumblebee y Ratchet llegan y destruyen el Pilar de Control, inhabilitando permanentemente el Puente y causando que un Cybertron parcialmente transportado implote. Optimus y Sentinel pelean mientras Carly convence a Megatron de que él será reemplazado como el líder de los Decepticons por Sentinel y que se convertira en " Su mascota" . Éste corta el brazo derecho de Optimus y se prepara para ejecutarlo cuando Megatron interviene, incapacitando a Sentinel. Optimus ataca a Megatron, decapitándolo y matándolo. Sentinel ruega por su vida, pero Optimus lo ejecuta por traicionar a sus propios principios. Con los Decepticons derrotados, Carly y Sam se reúnen y los Autobots aceptan que, con Cybertron desaparecido, la Tierra es su hogar ahora y asi concluye la historia de Sam WitWicky en esta saga.
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