En una feria de 1933 en San Francisco, un niño llamado Will (Mason Cook), que idolatra la leyenda del Llanero Solitario, encuentra un maniquí que resulta ser un verdadero nativo americano llamado Toro (Johnny Depp), un comanche que procede a contarle sus vivencias con el Llanero Solitario.
En Colby, Texas, el 18 de marzo de 1869, el abogado John Reid (Armie Hammer) regresa a casa en un inconcluso ferrocarril transcontinental administrado por el magnate Latham Cole (Tom Wilkinson). En otro de los vagones viaja Toro, que va preso junto a Butch Cavendish (William Fitchner), un asesino de indios que es llevado a cumplir la pena de muerte en la horca tras ser capturado por Dan Reid (James Badge Dale), el hermano de John, que pertenece a los Rangers de Texas. Cavendish, que lleva un revólver escondido bajo el piso del vagón, sorprende a sus vigilantes y los mata. Mientras tanto, los hombres de su banda van sobre el techo de los vagones. Cuando pasan sobre el de John, éste los sigue extrañado por el interior de los vagones, hasta llegar al de Cavendish, en el cual entra en el momento en el que el bandido va a matar a Toro. John encañona a Cavendish, pero a su vez es encañonado por dos de los hombres del bandido, por lo que se ve obligado a soltar su arma. Los bandidos lo encadenan junto a Toro, matan a los maquinistas y dejan el tren a la deriva, el cual no se detiene en la estación, sino que continúa hasta el fin de la vía y termina descarrilando. Después del incidente, Toro es encarcelado y John se transforma en delegado de Dan como Ranger de Texas. Junto a otros seis Rangers comienzan la persecución de Cavendish.
Pocos días después, los hombres de Cavendish emboscan en un cañón a sus perseguidores y los matan a todos excepto a John y Dan, que quedan heridos en el suelo sin poder moverse. Cavendish se acerca a Dan y, tras hablar con él, le arranca el corazón y se lo come. John, que había perdido el conocimiento, lo recupera durante un instante en el que observa aterrado la escena y luego lo vuelve a perder. Toro, que ha escapado misteriosamente de prisión, aparece un rato después en el lugar de la carnicería y entierra a los Rangers, intercambiando por alpiste cosas de los fallecidos mientras lo hace. Pero cuando va a quitarle la placa de Ranger a John, éste le coge una mano y Toro, asustado, le lanza una piedra a la cabeza, dejándolo sin sentido de nuevo. Tras el golpe, comienza a cubrir con tierra las tumbas, pero se detiene asombrado al ver aparecer un caballo blanco, Silver, llevando un sombrero en la boca y dejándolo a los pies de John. Toro se acerca al caballo y le dice que elija a Dan, ya que le parecía un gran guerrero, y John un inepto. Pero el caballo rehusa y vuelve junto a su elegido, golpeando con su pezuña la placa de Ranger que John lleva puesta. Cuando John vuelve en sí, está en un campamento montado por Toro, quien le cuenta todo lo ocurrido. Le dice que el caballo le eligió a él de entre todos los Rangers para que volviera a la vida, y eso lo convierte en un «alma errante», alguien que ha estado al otro lado y ha vuelto, por lo que ya no puede morir en combate. A partir de ese momento Toro lo llama Ke-mo-sah-bee, que significa «hermano equivocado», puesto que él quería a Dan de compañero. John sigue sin entender cómo pudieron cogerlos desprevenidos, entonces Toro le dice que eran ocho Rangers y sólo cavó siete tumbas. John comprende inmediatamente que hay un traidor, y no puede ser otro que Collins (Leon Rippy), el que enviaron a mirar y les dijo que el camino estaba libre. John se propone capturarlo y Toro le ofrece un antifaz, para que así no puedan reconocerlo y sigan creyendo que está muerto, y una bala de plata hecha con las medallas de los Rangers, para que mate con ella a Cavendish, al que él llama un Wendigo.
John y Toro visitan un burdel en el que Collins estuvo recientemente y preguntan por él. Pero cuando se hallan junto a Red Harrington (Helena Bonham-Carter), la gerente del establecimiento, entra una horda de gente furiosa diciendo que se han enterado de que un comanche ha entrado en el burdel y quieren matarlo. Red oculta a Toro y le cuenta que los comanches han roto el tratado atacando la frontera y todo el mundo los odia. Pero los persegidores de Toro descubren a John y, sabiendo que iba con el comanche, lo persiguen a él también. Saltando sobre Silver, al que había dejado tras el burdel, John sale galopando. Toro sale de su escondite y corre hacia el caballo mientras lo persigue la gente furibunda, pero al final logra montar en Silver y escapa junto a John, el cual, preocupado por Rebecca Reid (Ruth Wilson) y Danny (Bryan Prince), la viuda y el hijo de su hermano, que vivían en la frontera, se dirige allí. Al llegar, descubre que los que realmente atacaron la frontera fueron los hombres de Cavendish disfrazados de comanches. John sorprende a uno de ellos en la casa de Rebecca y Danny, y le obliga a decirle dónde están, enterándose así de que han sido llevados a la guarida de Cavendish. En ese momento es sorprendido por otros bandidos, los cuales lo encierran en la casa y le prenden fuego. John y Toro suben al tejado, donde se hallaba inexplicablemente el caballo, que los saca de allí. John mata a dos de los bandidos, pero el tercero logra escapar y pone sobre aviso a Cavendish, que ordena a Collins ejecutar a Rebecca y a Danny. Pero éste se siente arrepentido en el último momento y los deja escapar. En ese momento llega al lugar Latham Cole, que mata de un tiro a Collins y captura de nuevo a Rebecca y a Danny, llevándoselos a uno de sus trenes, donde los encierra en un vagón. Después da una conferencia en la que anuncia que la línea de ferrocarril pasará también por territorio comanche, cosa que está prohibida por el tratado, pero se excusa con el hecho de que fueron los comanches los que lo rompieron primero. El capitán Jay Fuller (Barry Pepper) es enviado a territorio comanche con misión de exterminar a la tribu.
John y Toro, que se han perdido buscando la guarida de Cavendish, acaban en territorio comanche, donde descubren vías de ferrocarril antes de ser capturado por los indios. John es conducido a presencia del jefe de los comanches, que le cuenta la historia de Toro: cuando era pequeño, rescató a dos hombres blancos que se hallaban perdidos y sin conocimiento por aquellos parajes, y después les mostró la mina de plata existente en aquella región, sólo conocida por los comanches, a cambio de un reloj de bolsillo. Deseando la mina para ellos solos, los dos hombres blancos mataron a todos los comanches del poblado para así ser los únicos conocedores de su ubicación. Pero dejaron vivo a Toro, que se quedó con una enorme culpa y prometió matar a esos hombres.
Después, los comanches entierran a John y a Toro, dejándoles sólo la cabeza fuera, y los abandonan ahí para que mueran. En ese momento llega el capitán Fuller con sus hombres. John guarda la esperanza de que los rescate, pero pasa junto a ellos sin hacerles caso y se dirige al poblado comanche, el cual destruye. Cuando unos escorpiones trepan por la cara de John y de Toro llega Silver, que le lame los escorpiones a John y, tras masticarlos, le ayuda a salir. John se marcha sin salvar a Toro, pero vuelve al poco rato, cayendo en la cuenta de que no sabe dónde está la mina, y el comanche sí. Al llegar a la mina se introducen en el túnel, y a medida que los hombres de Cavendish se adentran en él, cegados por la oscuridad, los van dejando fuera de combate, para finalmente echarle a Cavendish y al resto de sus hombres una vagoneta casi llena de plata sobre la cual han puesto cartuchos de dinamita con la mecha encendida, que al estallar matan a los hombres de Cavendish, y a éste lo dejan en el suelo sin poder moverse. Toro le dice a John que lo mate con la bala de plata, pero éste se niega. Deseando sobre todas las cosas matar a Cavendish, Toro lanza a John contra el suelo, coge su revólver e introduce en el tambor la bala de plata para matarlo él mismo, pero John coge una pala y golpea con ella a Toro justo cuando iba a apretar el gatillo, atacándolo por la espalda y dejándolo sin sentido. Harto de actuar clandestinamente, John se quita el antifaz y decide presentarse como Ranger para entregar a Cavendish, al cual ata y lleva tras su caballo. Lo entrega a Cole, el cual le invita a cenar con él, y en la mesa le revela que Cavendish es su hermano, y que los dos hombres blancos a los que el niño comanche mostró la mina de plata eran ellos. Tras contarlo, saca un revólver para matar a John, pero éste ya no está en su silla, sino que se encuentra junto a Cole, encañonándolo. Mientras tanto, Toro es hallado por los comanches que sobrevivieron al ataque del capitán Fuller, que deciden perdonarlo y ayudarlo. Rebecca logra escapar del vagón en el que estaba encerrada, y su hijo Danny se queda vigilando al que antes los vigilaba a ellos, mientras le apunta con un revólver. Rebecca logra entrar en otro vagón, donde se encuentra aterrada a Cavendish, que había sido libertado por Cole, el cual la hace de nuevo prisionera. John llega con Cole al vagón en el que está Danny, quien le pregunta qué ha sido de su padre. Cole se apresura a contestar, diciendo que está muerto, y que fue John quien lo mató. Éste se defiende diciendo que era su hermano, pero Cole se aprovecha de que Danny sólo ha visto una vez en toda su vida a su tío y apenas le conoce, y de que el niño tiene más confianza con él para ponerlo de su parte. Danny encañona a John, que guarda su arma y trata de tranquilizarlo. En ese momento entran en el vagón Cavendish y Rebecca, y un instante después hace su aparición el capitán Fuller, que no sabe de qué parte ponerse. John le cuenta que no fueron comanches los que atacaron la frontera, sino los hombres de Cavendish disfrazados, para que así su hermano, Latham Cole, pudiera romper el tratado, excusándose conque habían empezado los comanches, y pasar la línea de ferrocarril por territorio indio. Cole admite que es cierto, pero le dice al capitán que sobre él también recae mucha culpabilidad, pues destruyó el poblado comanche sin motivo alguno. Esto hace que Fuller se ponga de su parte, encañonando a John, al que envía de nuevo a la mina para que lo fusilen. Pero justo cuando iban a dispararle, aparece Toro junto con todos los comanches supervivientes, los cuales se lanzan al ataque. Los soldados, contando con armas mucho más avanzadas, acaban matando a todos los comanches, pero Toro logra escapar con John. Éste, indignado ante los hombres que representan a la justicia, decide volver a ponerse el antifaz, y planea junto a Toro el robo de la plata extraída de la mina.
El día de la inauguración de la línea de ferrocarril, John y Toro vuelan el puente por el que ha de pasar el tren. Mientras tanto, Cole habla con los otros accionistas de la compañía ferroviaria y les dice que desde ese momento trabajan para él, puesto que el hacer pasar la línea de ferrocarril por territorio comanche lo convierte en el mayor accionista. Además, en el tren que inaugurará la línea hay cuatro vagones repletos de plata de su propiedad. El que hasta ese momento era el mayor accionista intenta replicar, pero Cole le da un tiro, dejándolo herido en el suelo y acobardando al resto de los accionistas, que lo reconocen como su jefe. Mientras tanto, Toro sube a la locomotora, la cual pone en marcha tras dejar fuera de combate a los maquinistas, y ante la sorpresa de todos, el tren se marcha antes de lo esperado. Cole observa su partida y da órdenes al capitán Fuller de detenerlo. Éste pone en acción a todos sus soldados, que saltan al techo de los vagones, y dispone una ametralladora Gatling para eliminar a Toro, la cual acribilla la locomotora. Pero en ese momento llega John cabalgando sobre los tejados de las casas, que le echa un lazo al cañón de la ametralladora, y tirando de la cuerda, lo desvía, haciendo que la ráfaga pase por los techos de los vagones, en los que están posicionados los soldados de Fuller, que se ven obligados a saltar para no ser acribillados. John sigue cabalgando sobre los tejados junto al tren, y cuando éstos se acaban, salta con Silver al techo de un vagón. Mientras, Cole, Cavendish y Fuller cogen un segundo tren con el que persiguen al de Toro; mientras los dos primeros manejan la locomotora, el tercero retiene a los pasajeros. John entra cabalgando en el interior de un vagón que está frente al de Fuller, y ambos se disparan haciendo trizas todas las ventanillas. Después deja a Silver galopando junto al tren y desengancha los vagones que van detrás para no poner en peligro a los pasajeros. En ese momento se encuentra con Cavendish, que había saltado de un tren a otro y llevaba prisionera a Rebecca. John sube al techo del vagón, donde se halla el bandido, pero éste le amenaza con arrojar a Rebecca del tren si opone resistencia. Sin embargo, John le dice que puede tirarla si quiere, y Cavendish lo hace, pero Rebecca cae sobre el lomo de Siver, que galopaba junto al vagón preparado para algo así. Después, John propina a Cavendish un puñetazo que lo deja sin sentido. El vagón en el que van se desengancha de los vagones que van por delante y queda aislado. En un empalme de las vías de los dos trenes, el vagón queda en horizontal, con las ruedas desplazándose sobre el suelo, y en ese momento John es sorprendido por Cavendish, que ha recuperado el conocimiento. Pero John saca su cuerda, echa el lazo a una rama, y balanceándose en la cuerda, se aleja del vagón mientras desea a Cavendish un buen viaje al infierno. El bandido no comprende nada hasta que se da la vuelta y ve la locomotora de Cole acercarse a una velocidad vertiginosa. Cavendish intenta saltar del vagón, pero éste es atravesado por la locomotora antes de que al bandido le diera tiempo de nada, el cual supuestamente muere. Mientras, John suelta la cuerda y cae sobre Silver, a quien conduce hacia el tren. Deja a Rebecca junto a su hijo Danny, quien le da la bala de plata que Toro le intercambió por una chuchería antes de huir con el otro tren. John coge la bala y monta de nuevo en su caballo, en dirección a los vagones en los que va la plata. En ese instante, la locomotora de Cole y la de Toro están una frente a otra. Cole salta al otro tren, y tras luchar contra Toro, logra derribarle y saca su revólver para matarlo. Pero en ese instante aparece John cabalgando por una ladera junto al tren, pero a una altura muy superior. Al ver la escena, introduce la bala de plata en el tambor de su revólver, apunta y dispara. Aunque la distancia que separa a John de Cole es enorme, el proyectil da increíblemente en el blanco: el revólver con el que iba a matar a Toro, que sale despedido de la mano de Cole cuando la bala de plata impacta contra éste. Entonces Toro se pone de pie, y diciéndole a Cole que cuando era pequeño hizo un mal trueque con él, le pone el reloj de bolsillo en la mano y salta del tren cayendo sobre Silver, que entretanto se había acercado. Cole cree que ha ganado y que escapa con la plata, pero poco después el tren llega al río donde estaba el puente que John y Toro volaron. La locomotora y los cuatro vagones repletos de plata caen al río desde una altura inmensa y Cole muere.
El pueblo y la compañía ferroviaria reconocen a John como héroe, a pesar de que su identidad aún les es desconocida, y le ofrecen un puesto como abogado. John lo rechaza y se marcha junto a Toro.
De vuelta a 1933, Will insinúa a Toro que sus andanzas con el Llanero Solitario son tan sólo un cuento. El comanche, entregándole la bala de plata y llamándole Ke-mo-sah-bee, le dice que él debe decidirlo.
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