La película se desarrolla dos años después de la batalla de Nueva York.4 Inicia con Steve Rogers se encuentra ejercitándose en Washington D. C. y ahora trabaja para el agencia de espionaje S.H.I.E.L.D. bajo la dirección de Nick Fury, Rogers pasa frecuentemente a un hombre que más tarde se presenta como Sam Wilson (el cual Rogers siempre molesta diciendo: "A tu izquierda"), quien le dice que solía trabajar en el ejército, pero ahora trabaja en la sección informativa. Después de correr, Sam y Steve tienen una charla acerca de cómo Steve está intentando adaptarse a la actualidad y ponerse al tanto de lo que se perdió mientras estuvo congelado. Natasha Romanoff se aparece minutos después para llevarse a Steve a una misión especial. Natasha y Rogers son enviados junto al equipo S.T.R.I.K.E., dirigidos por el agente Brock Rumlow, para liberar a los rehenes a bordo de un barco de S.H.I.E.L.D. secuestrado por un grupo de piratas liderados por George Batroc. A mediados de la misión, Rogers descubre que Romanoff tiene otra misión especial: la cual era extraer datos de los ordenadores a bordo del barco para Fury. Después de la misión Rogers vuelve a Triskelion (Cuartel General de S.H.I.E.L.D.), para confrontar a Fury sobre lo que paso en la última misión y Nick decide informarle sobre el Proyecto Insight: un grupo tres Helicarriers vinculados a satélites espías, diseñado para eliminar de forma preventiva las amenazas. Incapaz de descifrar los datos recuperados por Romanoff en el USB, Fury se convierte en un sospechoso sobre Insight y le pide al jefe de más nivel de S.H.I.E.L.D. llamado Alexander Pierce retrasar el proyecto.
En su camino para encontrarse con Maria Hill, Fury inmediatamente es emboscado por matones disfrazados de policías, dirigidos por el misterioso asesino llamado el Soldado de Invierno. Después del ataque, Fury escapa al apartamento de Rogers y advierte que S.H.I.E.L.D. está comprometido. Después de entregarle a Rogers la unidad flash USB que contiene los datos del barco, Fury es abatido por el Soldado de Invierno pero antes de caer inconsciente le dice que no confie en nadie. Minutos después Fury es trasladado a un hospital en donde aparentemente muere en la cirugía, Maria Hill llega minutos después para llevarse el cuerpo y cuidar de él. Al día siguiente, Pierce llama a Rogers para que se reporte a Triskelion. Cuando Rogers se niega a contarle la información de Fury, Pierce inmediatamente inicia bloque de búsqueda y captura de Rogers por supuestamente negarse a revelar lo que Fury le dijo antes de morir. Buscado por el equipo S.T.R.I.K.E. y toda la organización, Rogers se reúne con Romanoff, la cual decide ayudarlo a resolver este misterio. Utilizando los datos en la unidad USB los dos descubren un bunker secreto de S.H.I.E.L.D. en Nueva Jersey, donde activan un superordenador que contiene la conciencia conservada de Arnim Zola. Este revela que desde que S.H.I.E.L.D. fue fundada después de Segunda Guerra Mundial, HYDRA ha operado en secreto dentro de sus filas, sembrando el caos global con el objetivo de hacer que la humanidad este dispuesta a renunciar a su libertad a cambio de seguridad. El par escapa por poco de la muerte, cuando S.H.I.E.L.D. lanza un misil hacia donde están, el cual destruye el bunker, luego de descubrir de que Pierce es el líder de HYDRA dentro S.H.I.E.L.D.
Rogers y Romanoff deciden contar con la ayuda de Sam Wilson, de quien Rogers se hizo amigo y adquiere un prototipo de Jet-pack con alas metálicas llamado "Falcón". Deduciendo que en S.H.I.E.L.D. el agente de Jasper Sitwell es un espía de HYDRA y lo obligan a revelar todo lo que Zola desarrolló, un algoritmo de datos que se pueden identificar a individuos que podrían convertirse en amenazas futuras a los planes de HYDRA. El Proyecto Insight, está desarrollado realmente para eliminar a millones de personas inocentes en el mundo, usando las armas guiadas por satélite. Mientras conducen por la autopista Rogers, Romanoff y Wilson son inmediatamente emboscados por el Soldado de Invierno, el cual mata a Sitwell. Durante la lucha, Rogers consigue arrebatarle la máscara al Soldado del Invierno, solo para descubrir que el asesino es en realidad Bucky Barnes, el mejor amigo de Rogers, el cual se creía muerto en acción durante la guerra, justo en el momento que este se había caído al vacío desde el tren de HYDRA la última vez. Resulta que Bucky realmente fue capturado y experimentado por la división rusa de HYDRA durante la Segunda Guerra Mundial. Después del combate Rogers, Romanoff y Sam inmediatamente son capturados por el equipo S.T.R.I.K.E. de S.H.I.E.L.D. y llevados a un lugar oculto para inmedietamente ejecutarlos, sin embargo Maria Hill, quien estaba disfrazada consigue rescatar al trío y los lleva a una casa de seguridad donde Fury, quien en realidad había fingido su muerte, los está esperando con el fin de detener los planes de HYDRA, saboteando los helicarriers mediante la sustitución de unos chips controladores.
Después de que los miembros del Consejo de Seguridad Mundial llegan para el lanzamiento de los helicarriers, Rogers transmite el plan de HYDRA a todos en el Triskelion. Romanoff, disfrazada de uno de los miembros del Consejo, desarma Pierce. Fury llega minutos después a Triskelion en un helicóptero y así fuerza a Alexander a desbloquear toda la base de datos de S.H.I.E.L.D de modo que Romanoff pueda filtrar toda la información clasificada, exponiendo a HYDRA al público. Después de una breve lucha, Fury finalmente mata a Pierce. Mientras tanto, Rogers y Wilson pelean en los dos helicarriers y consiguen reemplazar los chips controladores, pero en el último el Soldado de Invierno destruye traje de Wilson, el cual se ve forzado a dejar todo en manos de Rogers. Durante el combate Rogers consigue derrotar a Bucky y sustituye el chip final, el cual le permite a María Hill tomar el control del sistema y así forzar a los helicarriers a destruirse entre sí. Mientras el helicarrier se destruye, Rogers intenta desesperadamente hacer que su amigo lo recuerde, pero lejos de escucharlo Bucky lo golpea, en un intento por hacerlo pelear contra él, sin embargo Rogers se rehúsa a pelear contra él y termina lanzando su escudo del helicarrier, pero inmediatamente Bucky lo golpea constantemente en el rostro aludiendo que él es su misión, hasta que Rogers lo incita a terminarla y le menciona que estará con el hasta el final, Bucky inmediatamente se detiene y empieza a dudar de sus acciones, pero inmediatamente el helicarrier se estrella con el edificio Triskelion y Rogers se cae inconsciente fuera del helicarrier hacia el Río Potomac y empieza a ahogarse en el rio. Sin embargo Bucky en el ultimo segundo rescata al inconsciente Rogers del rio y desaparece en el bosque. Con S.H.I.E.L.D. disuelto, Romanoff aparece ante un subcomité del Senado y Fury, bajo la cobertura de su aparente muerte, se dirige a Europa del Este en busca de células que quedan en HYDRA. Minutos después Natasha se aparece para entregarle a Rogers el expediente del proyecto Soldado del Invierno y le advierte que tal vez no le guste lo que vaya a encontrar, pero además le recomienda que invite a salir un día a Sharon Carter y que posiblemente le agrade, leyendo el expediente Rogers y Wilson deciden encontrar Bucky, mientras Rumlow, quien en realidad era un agente doble de HYDRA, es hospitalizado después de la destrucción del Triskelion.
En una escena a mitad de créditos, en una Base de HYDRA, un subordinado le comenta al Barón Wolfgang von Strucker que ya todo acabo y que ahora sus secretos ya se revelaron al público, Sin embargo Strucker afirma que a pesar de que todos los espías de HYDRA en S.H.I.E.L.D. han sido descubiertos, aún tienen seguidores en todo el mundo. Strucker se acerca y muestra que tienen en posesión el Cetro de Loki. Luego se detiene en frente a unas celdas y dice: "Ya no es un mundo de espías. Ni siquiera un mundo de héroes. Ésta es la Era de los Milagros." Él también afirma que: "No hay nada más aterrador... que un milagro." Una de las celdas contiene a un hombre que está corriendo a velocidades sorprendentes. La otra contiene a una mujer que está levitando unos cuantos bloques, antes de juntar sus manos aplastando dos bloques entre sí.
En una escena post-créditos, Bucky, ahora en ropa normal, aparece caminando por la Exhibición del Capitán América en el Smithsonian buscando respuestas sobre su pasado y se detiene a leer acerca de sí mismo, dándose cuenta que Rogers decía la verdad.
En la escena final, aparece Capitán América regresará en "Los Vengadores: La Era de Ultron".
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