Comienza con Scrat y su bellota, Scrat la entierra pero abre una montaña y termina dentro del núcleo de la Tierra, empieza a correr sobre este para atrapar su bellota, pero causa que los continentes se empiecen a formar hasta que se atora en este y sale disparado junto con su bellota. Mientras cae ve que caerá sobre el mar, así que se pone en posición para un clavado, pero se estrella en un témpano de hielo; a su vez este se divide provocando que la bellota de Scrat se aleje de él y este desesperado empieza a gritar. En ese momento se ve el título (conformada cada letra por témpanos), La Era de Hielo 4.
Peaches (Morita en Hispanoamérica, Melocotón en España), la hija de Manny, es adolescente y se pasa el tiempo con su mejor amigo, el topo Louis. Peaches está enamorada del mamut Ethan, pero Manny es muy sobreprotector y no la deja ir a las cataratas, donde van Ethan y todos los mamuts adolescentes. Sid es visitado por sus padres, que después de encargarle a su cascarrabias Abuelita, lo distraen y lo abandonan otra vez. Manny pilla a Peaches en las cataratas sin permiso, y enfadado, le regaña fuertemente delante de todos los adolescentes, humillándola. Peaches y Manny discuten y Peaches dice que desearía que Manny no fuera su padre. Justo en ese momento, una profunda grieta separa a Manny de su familia. Manny, Sid y Diego quedan en un témpano de hielo en medio del mar; Ellie, Peaches y los demás animales se ven obligados a emigrar a un puente de tierra, el único sitio en el que estarán a salvo. Peaches se lamenta por lo que acaba de pasar, creyendo que es su culpa y que quizá no volvería a ver a su padre, pero Ellie la reconforta diciendo que Manny las encontrará pase lo que pase.
Más tarde los protagonistas encuentran a la abuelita de Sid, quien estaba durmiendo en un tronco durante la tormenta.
Mientras tanto, Scrat encuentra su bellota en el fondo del mar y usando una piedra como lastre, baja hasta el fondo para buscarla, pero la bellota tiene dibujado en el interior en la cáscara un mapa, que le dice como llegar a un lugar lleno de bellotas. Poco después, los protagonistas son capturados por piratas liderados por el capitán Gutt (capitán Tripa en Hispanoamérica), un malvado simio. Cuando los protagonistas se niegan a ser piratas, el Capitán Gutt decide arrojarlos al mar, pero Manny, Sid, Diego, Abuelita y Scrat (que también había sido capturado por los piratas) destruyen el barco y escapan. La primera oficial de Gutt, la tigre Shira, se separa de los demás piratas al hundirse el barco, y es capturada por Manny y los demás. Estando como prisionera, Shira es convencida por Diego de que ella no es importante para los piratas y de que él forma parte de una familia, y que por eso huyó de su manada.
Llegan a una isla en la que descubren la Caleta del Retorno, que pueden usar para volver a casa. Los piratas están en la isla y obligan a los damanes (animales semejantes a marmotas), a construirles un nuevo barco. Manny decide quitárselo y Sid convence a los damanes para que los ayuden. Shira escapa y se reúne con el capitán Gutt, delatando los planes de Manny, Diego y Sid. Sin embargo, con la ayuda de los demás, los protagonistas logran tomar el barco. Shira decide dejar de trabajar para el capitán Gutt, ya que está enamorada de Diego, pero se queda para distraer a los piratas mientras los protagonistas escapan. En un ataque de rabia, Gutt parte un iceberg en dos, lo usa como barco y lo llama "Dulce Venganza" y zarpa dispuesto a vengarse.
Scrat trata de escapar volando de la isla como un avión de hoja, pero es devorado por un tiburón al caer. Mientras están en un paseo, Peaches, para quedar muy adelante de los adolescentes, les dice que no es amiga de Louis, pero Louis la oye, cree que es verdad y se le rompe el corazón, ya que estaba enamorado de Peaches. Louis se marcha y Peaches se entristece, y cuando ocurre un derrumbe dentro de la cueva donde estaban, Peaches se enfada con los adolescentes y se separa de ellos.
Navegando en medio de la noche, Diego se muestra inquieto y preocupado, por lo que Manny le da ánimos creyendo que era por Gutt y sus secuaces, pero al descubrir que Diego está enamorado de Shira, Manny y Sid se burlan de él. Los protagonistas se encuentran con sirenas mientras pasan por una cueva, que adoptan la forma de Ellie y Peaches, Shira y dos perezosos, pero Manny se da cuenta de ello y escapan. Scrat se encuentra también con una sirena, que adopta la forma de Scrattie primero, y luego de la bellota. Scrat, creyendo que la sirena es una bellota de verdad, trata de enterrarla y acaba matándola y es atacado por las demás sirenas, aun así se las ingenia para escapar.
Los protagonistas llegan a casa, solo para ver que el puente de tierra se ha destruido y estuvieron a punto de perder la esperanza, pero los piratas han llegado antes y capturado a Ellie y Peaches. Manny se entrega a Gutt a cambio de que las libere, pero Gutt no cumple su parte del trato. Louis, a pesar de su pequeño tamaño, se enfrenta a los piratas y logra liberar a Peaches. Con la ayuda de Shira y Preciosa, la ballena mascota de Abuelita, los protagonistas luchan contra los piratas. Gutt trata de matar a Ellie, que todavía está atada, pero Peaches salva a su madre usando acrobacias como las de las zarigüeyas, demostrando a Manny que ya se ha hecho mayor.
Manny salva a ambas pero cuando iba a escapar Gutt; lo atrapa mientras una roca gigante se eleva dejándolos solos. Manny y Gutt pelean en un pedazo de hielo usado como patineta. Cuando Gutt estaba a punto de vencer a Manny, Manny lanza a Gutt fuera del iceberg, Manny creyó que iba a morir pero Sid, Abuelita y Preciosa lo salvan. Mientras tanto Gutt cae a una gruta llena de sirenas y una sirena lo seduce convirtiéndose en una simia y lo atrapa en una enorme ostra. Se puede ver que mientras lo atrapa se acercan más sirenas a la ostra. Manny vuelve con su familia. Como el valle ha quedado destruido, la ballena Preciosa lleva a todos los animales a un nuevo continente (se insinúa que es Norteamérica, por una roca que semeja a la Estatua de la Libertad), y Shira se une al grupo.
Scrat llega finalmente al lugar de las bellotas llamada Scratlántis, el sitio indicado por el mapa. Es llevado por Ariscratle, y Scrat enloquece al ver ese mundo, pero ve una bellota gigante, y aunque le advierten que se controle, la agarra enloquecido. La bellota en realidad es un tapón que impide que la ciudad se inunde, por la que Scratlántis se hunde y Scrat termina en el desierto de Sonora, rompiendo de ira.
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